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图1. 结合表型组和全基因组关联分析揭示玉米抗旱遗传机造。。。。。。a.高通量作物表型平台及尝试设计；；；；；；；；b.高光谱成像（HSI）、微型CT、RGB图像分析及图像性状i-traits提。。。。。；；；；；；；；c.干旱胁迫有关图像性状筛选和后续职能基因挖掘

图2. 玉米干旱胁迫响应图像性状i-traits的遗传解析。。。。。。a.基因和图像性状i-traits的关联网络;b.候选基因在糖代谢通路富集；；；；；；；；c.候选基因在磷酸肌醇代谢通路富集。。。。。。

图3.候选基因ZmcPGM2的抗旱职能验证。。。。。。a. ZmcPGM2在分歧干旱胁迫下的表白分析; b.单倍型分析；；；；；；；；c.突变体和野生型叶片失水率比力；；；；；；；；d-e.突变体和野生型干旱胁迫下存活率比力；；；；；；；；f-i.突变体和野生型干旱胁迫下光合表型比力；；；；；；；；j-k.突变体和野生型在正常浇水和干旱胁迫下花期表型 (ASI) 比力。。。。。。

图4. 候选基因和图像性状i-traits预测玉米存活率。。。。。。a.利用全基因组选择模型对玉米存活率进行预测；；；；；；；；b.利用15个图像性状i-traits预测玉米存活率；；；；；；；；c-f. 15个图像性状预测4个光谱指数。。。。。。

乐投letou生物报路：南湖新闻网讯（通讯员 标行）近日，，，，，我校作物遗传改进国度沉点尝试室和湖北省洪山尝试室代明球教授与杨全能教授团队结合研发出一种玉米抗旱高通量表型组技术，，，，，揭示了玉米抗旱的遗传基础。。。。。。有关钻研以“Using high-throughput multiple optical phenotyping to decipher the genetic architecture of maize drought tolerance”为题颁发于国际学术期刊Genome Biology。。。。。。

近年来，，，，，日益频仍的气象干旱已成为导致玉米减产的重要天然灾害之一，，，，，严沉的干旱甚至会导致玉米颗粒无收，，，，，造成巨大经济损失。。。。。。因而，，，，，若何有效的提高玉米的耐旱性，，，，，造就抗旱新种类是保险粮食安全的火急需要。。。。。。

玉米抗旱钻研离不开高通量表型精准鉴定，，，，，但由于“表型瓶颈”，，，，，即传统的干旱表型性状获取伎俩存在丈量通量低、耗时费劲、精度不高、粉碎性等弊端，，，，，目前已经不能满足飞速发展的植物抗逆基因组学钻研的需要，，，，，严沉故障了玉米抗旱资源的挖掘。。。。。。近年来，，，，，以智能化、高通量、动态无损丈量为重要特点的表型组学技术迅猛发展，，，，，使得多时空多尺度表型检测成为可能，，，，，可实现作物全生育期表型动态精准鉴定。。。。。。

该钻研基于我校高通量作物表型平台，，，，，结合高光谱、微型CT、RGB多光学成像技术对368份玉米天然群体资料在多个成长时期、正常浇水和干旱胁迫下的玉米表型进行陆续无损检测，，，，，并自主研发多光学图像批处置法式分析并提取图像性状(Image-based traits, i-traits)，，，，，通过筛选最终获得10,080个与干旱胁迫有关的图像性状 i-traits。。。。。。

钻研团队结合全基因组关联（GWAS）分析鉴定到2,318个与干旱胁迫有关的候选基因，，，，，结合候选基因通路富集分析了局构建了基因和图像性状的关联网络。。。。。。为了验证候选基因在调控光谱表型和抗旱性上的生物职能，，，，，团队进一步从候选基因中筛选、确定了2个未知抗旱职能的基因ZmcPGM2（参加糖代谢）和ZmFAB1A（参加磷酸肌醇代谢）。。。。。；；；；；；；；谕槐涮宓淖暄信，，，，，ZmcPGM2和ZmFAB1A可能调控相应表型并负调控玉米抗旱。。。。。。

团队进一步对干旱胁迫响应有关图像性状i-traits进行分析，，，，，筛选到15个图像性状i-traits可能很好的预测玉米存活率，，，，，且这15个图像性状和已知光谱指数（红谷、绿峰、绿谷、红边等）拥有较高有关性，，，，，预示着它们在玉米的抗旱育种改进中可能拥有沉要的利用价值，，，，，可作为潜在的干旱胁迫响应有关生物象征。。。。。。

本钻研提出了一种玉米抗旱基因挖掘的新思路和新步骤，，，，，并基于本步骤揭示了玉米抗旱的遗传基础以及驯化和改进中迷失的潜在抗旱位点，，，，，为玉米抗旱遗传改进和抗旱育种提供了新的基因资源和丰硕的遗传“宝库”。。。。。。

我校作物遗传改进国度沉点尝试室博士生伍玺和信息学院冯慧教员为论文的共同第一作者，，，，，代明球教授和杨全能教授为共同通讯作者。。。。。。本钻研得到了国度沉点钻研发展打算、国度天然科学基金、北京市卓越青年科学家打算和中央高；；；；；；；；∽暄谢鸬脑拗。。。。。。

据相识，，，，，我校作物表型团队一向致力于作物表型技术自主研发与利用，，，，，有关技术已成功利用于水稻、玉米、棉花等作物抗旱遗传解析。。。。。。钻研结合高通量表型技术和遗传分析技术不仅为作物职能基因组和作物育种钻研提供新鲜评价指标，，，，，并且将复杂性状解析成单一且高遗传力的图像性状，，，，，为作物抗旱等复杂性状遗传结构解析提供一种新步骤和新思路。。。。。。

审核人：杨全能

【英文提要】

Background

Drought threatens the food supply of the world population. Dissecting the dynamic responses of plants to drought will be beneficial for breeding drought-tolerant crops, as the genetic controls of these responses remain largely unknown.

Results

Here we develop a high-throughput multiple optical phenotyping system to noninvasively phenotype 368 maize genotypes with or without drought stress over a course of 98?days, and collected multiple optical images, including color camera scanning, hyperspectral imaging, and X-ray computed tomography images. We develop high-throughput analysis pipelines to extract image-based traits (i-traits). Of these i-traits, 10,080 were effective and heritable indicators of maize external and internal drought responses. An i-trait-based genome-wide association study reveals 4322 significant locus-trait associations, representing 1529 quantitative trait loci (QTLs) and 2318 candidate genes, many that co-localize with previously reported maize drought responsive QTLs. Expression QTL (eQTL) analysis uncovers many local and distant regulatory variants that control the expression of the candidate genes. We use genetic mutation analysis to validate two new genes, ZmcPGM2 and ZmFAB1A, which regulate i-traits and drought tolerance. Moreover, the value of the candidate genes as drought-tolerant genetic markers is revealed by genome selection analysis, and 15 i-traits are identified as potential markers for maize drought tolerance breeding.

Conclusion

Our study demonstrates that combining high-throughput multiple optical phenotyping and GWAS is a novel and effective approach to dissect the genetic architecture of complex traits and clone drought-tolerance associated genes.